Ditteri

All’ordine dei Ditteri appartengono circa 100˙000 specie di insetti olometaboli aventi il secondo paio di ali dalle dimensioni estremamente ridotte, essendo esse utilizzate unicamente per mantenere assetto ed equilibrio durante il volo. Il nome stesso dell’ordine deriva dal greco dipterós, parola composta dal prefisso dis- (“due, due volte”) e pterós (“ali”). Le testimonianze più antiche della presenza di questi animali risalgono al Giurassico.
È difficile trovare un altro gruppo di animali in cui si presenti la varietà di rapporti con l’ambiente esterno che si riscontra nei Ditteri, tanto più considerando come tali rapporti cambino con lo stadio della vita. Spesso tanto le larve quanto gli adulti conducono vita libera subaerea, ma intere famiglie posseggono larve acquatiche, più spesso limniche, più raramente marine, né mancano esempi di adulti che vivono in condizione sommersa; notevoli sono le larve acquatiche di acque termali (come Odontomyia che tollera i 50 °C) e quelle che prediligono le urine e le materie fecali (o persino il petrolio, come nel caso di Psilopa petrolei). Parecchie specie conducono vita parassitaria allo stato di larve e vita libera da adulti; tali larve, se endoparassite, a seconda della specie vivono entro galle o gallerie scavate nei vegetali o entro il corpo degli animali, quasi sempre con una più o meno spiccata specificità dell’ospite. Meno frequenti fra gli adulti sono i veri e propri parassiti, che in ogni caso sono parassiti esterni. La maggior parte delle larve sono onnivore anche se frequenti sono gli stadi preimmaginali fitofagi o saprofagi, talvolta persino predatrici o ematofagi.

Anatomia e struttura

Una Zanzara comune appoggiata su una foglia.Macrofotografia del capo di una zanzara; ben evidenti sono i grandi occhi composti di color verde metallico.Un moscone appartenente alla specie Sarcophaga carnaria giace poggiato al tronco di un albero.
Sebbene i Ditteri costituiscano un gruppo naturale ben riconoscibile, essi presentano tuttavia una notevolissima varietà di caratteri morfologici correlati alla grande diversità delle loro abitudini.
Le dimensioni di questi insetti sono assai varie: le forme più piccole si trovano fra gli Itoniidi (nei quali parecchie specie non superano 1 mm di lunghezza) mentre fra i Brachiceri esistono forme giganti come i Pantoftalmidi (lunghi 45 mm con 80 mm di apertura alare) e qualche Midaide lungo 55 mm.
Il capo, di solito relativamente grande ed assai mobile, è in gran parte occupato dagli occhi composti, i quali possono divenire contigui in alcune specie. Fra gli occhi o dietro di essi generalmente si trovano 3 ocelli. La forma del capo è determinata da quella degli occhi, che possono essere piccoli e distanziati, semilunari, grandi e contigui (forme olottiche), o formare un’unica massa, o essere distinti in tre porzioni, o trovarsi all’estremità di peduncoli. Nel capo della maggior parte dei Ciclorrafi è presente una linea a ferro di cavallo abbracciante le antenne dove il tegumento è invaginato formando un sacco (sacco frontale o ptilinum); quest’ultimo, riempito repentinamente di emolinfa, viene utilizzato dall’insetto per fuoriuscire dall’involucro pupale (la pressione provoca la rottura del pupario secondo una linea circolare di minor resistenza); il sacco, esaurita la sua funzione, è quindi retratto e riassorbito dall’organismo, lasciando una sottile linea di sutura o cicatrice frontale. Le antenne, più o meno ravvicinate, si riconducono generalmente a due archetipi principali: nei Nematoceri sono generalmente lunghe, filiformi, composte di numerosi articoli (almeno 7) di cui il II, contenente un organo cordotonale, è di solito notevolmente sviluppato; nei Brachiceri sono corte con 3 articoli principali di cui il III, di solito molto sviluppato e talora suddiviso in anelli, porta una setola o stilo. L’apparato boccale degli adulti è sempre succhiatore, a volte pungitore, e risulta notevolmente modificato rispetto alla condizione tipica dell’apparato masticatore. Esso consta di un labbro superiore (il labrum, la cui faccia inferiore costituisce il palato), di un paio di mandibole (di solito atrofiche nelle specie non succhiatrici di sangue e soprattutto nei maschi), di un paio di mascelle (ove i cardini sono sovente fusi con i corrispondenti stipiti, i lobi esterni variamente sviluppati – talora atrofici – i lobi interni quasi sempre atrofici e i palpi tipicamente 4-articolati), di un labbro inferiore conformato a proboscide (di regola dorsalmente solcato o piegato a doccia, e terminato quasi sempre da un paio di lobi carnosi o labelli con strutture assorbenti) e di una prefaringe allungata e percorsa dal condotto salivare. Un simile apparato boccale si presenta sotto le tre forme principali di apparato pungitore e succhiatore (come nel caso dei Culicidi), di apparato incisore e succhiatore (come accade nella famiglia dei Muscidi) e di apparato puramente succhiatore (è il caso dei Tabanidi).
Il torace è caratterizzato dal prevalente sviluppo del mesotorace rispetto agli altri due segmenti. Le zampe, di lunghezza assai varia, terminano quasi sempre con un tarso S-articolato e recano all’apice un paio di unghie, spesso un paio di pulvilli e talora medialmente un arolio che può essere sostituito da una setola empodiale. Le ali, presenti solo nel mesotorace e quasi sempre poggiate sull’addome durante il riposo, sono di solito bene sviluppate, membranose, trasparenti con poche nervature; non mancano però specie attere o con ali ridottissime (è il caso degli individui nativi delle isole battute dal vento, o viventi nei termitai e nei formicai, e tra i parassiti). Al metatorace sono annessi, salvo in qualche caso di Ditteri senz’ali, un paio di alteri o bilancieri, omologhi ad ali posteriori, i quali consistono di una parte squamosa basale (lo scabello) articolata sul metatorace e ricca di sensilli, di un pedicello e di un capitolo globoso terminale: all’amputazione dei bilancieri consegue difficoltà nel volo. Merita di essere ricordato il fatto che in Drosophila melanogaster si è potuta ottenere una mutazione in cui i bilancieri sono stati sostituiti da un paio di piccole ali.
L’addome consta al massimo di 11 segmenti, ma quasi sempre il I e spesso anche il II sono ridotti o assenti; l’ultimo segmento è per solito rappresentato da un paio di cerci che, in caso di scomparsa del X segmento, rimangono articolati sul IX. Nei maschi si presenta talvolta un curioso fenomeno di torsione dell’estremità addominale, per cui il IX ed il X segmento vengono spostati da 180° a 360° rispetto alla posizione originaria; ne risulta uno spostamento nei rapporti tra le parti: i terghi possono diventare ventrali, mentre il pene viene a trovarsi dorsale rispetto all’ano e il deferente incrocia il retto; se la rotazione è di 360° i terghi ridiventano dorsali, il pene rioccupa la sua posizione ventrale, ma il deferente incrocia due volte il retto.
Il canale alimentare è circonvoluto soprattutto nei Brachiceri, ove l’intestino medio è assai lungo e differenziato. Nella tromba boccale si apre un condotto unico collegato ad un paio di ghiandole salivari, molto sviluppate soprattutto nelle specie ematofaghe. Per aspirare i liquidi alimentari serve una pompa faringea a cui può aggiungersi una pompa boccale. L’ingluvie compare come un diverticolo sacciforme dell’esofago, spesso fornito di un lungo condotto e di regola assai capace; talora manca. Generalmente esiste un ventriglio, ma esso non possiede quasi mai denticoli, né altre strutture trituratrici. L’intestino medio è spesso diviso in sezioni. I tubi malpighiani sono di regola in numero di 4. L’intestino posteriore termina con un retto provvisto di papille.
Il sistema tracheale possiede due grandi tronchi tracheali, i quali possono essere molto dilatati nelle specie buone volatrici (sacchi aerei); esistono di regola 2 paia di stigmi toracici (pro- e metatoracici) e non più di 8 addominali. Il vaso dorsale è talvolta posteriormente dilatato in un sacco più o meno voluminoso.
Il sistema nervoso offre tutti i gradi di concentrazione, dal meno concentrato (riscontrabile fra i Nematoceri, in cui si distinguono 3 gangli toracici e 7 addominali), a quello in massa unica (è il caso di numerosi Ciclorrafi, specie nelle quali tutti i gangli toracici e addominali sono fusi mentre i gangli sopraesofagei e ventrali cefalici costituiscono un’altra massa con un foro attraverso il quale passa l’esofago). Straordinariamente abbondanti sulle varie parti del corpo sono i corpuscoli sensori destinati alle percezioni tattili ed alle chemiorecezioni (sensilli olfattivi e gustativi) spesso situati in particolari e complicate fossette o in emergenze. Organi statici comparabili a statocisti, sempre assenti negli adulti, sono stati posti in evidenza nelle larve di varie specie.

Riproduzione e sviluppo

L’apparato sessuale maschile consta di un paio di testicoli e di un paio di deferenti che confluiscono in un canale eiaculatore, talora accompagnato da un sacco eiaculatore muscoloso funzionante da pompa; nei Brachiceri Tefritidi lo spermatozoo è capace (caso rarissimo nell’intero regno Animale) di procedere in avanti o indietro. L’apparato sessuale femminile è invece costituito da 2 ovari, composti ciascuno di un numero molto vario (da 1 ad oltre 100) di ovarioli politrofici; gli ovidotti si riuniscono in ovidotto comune comunicante con la vagina ed a cui sono annessi 1-3 ricettacoli seminali e di solito 1-2 ghiandole accessorie. In generale i maschi si distinguono dalle femmine per vari caratteri somatici. I pezzi boccali dei maschi di varie specie le cui femmine sono ematofaghe, sono inetti a perforare la pelle. Le antenne ed i palpi dei maschi di vari Nematoceri culiciformi sono sviluppati a pennacchio. Le femmine, di regola più grandi e robuste dei relativi maschi, di solito si accoppiano una sola volta.
A seconda delle specie, ciascuna depone da poche uova (come in Helicobosca) a parecchie centinaia (Musca, Culex) ad un migliaio e più (Echinomyia). Numerosi Brachiceri sono vivipari (è il caso, per esempio, dei mosconi del genere Sarcophaga – le cui uova si sviluppano in un enorme utero – delle specie del genere Glossina – le cui larve appena partorite si impupano poco dopo – e del genere Pupipari – dove gli insetti danno alla luce pupe già formate). La partenogenesi negli adulti è occasionale; mentre le larve di alcuni Cecidomiidi e Chironomidi possono riprodursi pedogeneticamente. Termitoxenia pare sia ermafrodita proterandra; il suo sviluppo è condensato al massimo e schiude dall’uovo allo stato di immagine. Le uova sono rivestite da un robusto corion esternamente scolpito in creste o reticolati.
I Ditteri sono tipicamente olometaboli. Le larve, di solito vermiformi, apode, possono venir ricondotte a due tipi principali caratterizzati dallo sviluppo della capsula cefalica. I gruppi più primitivi, quali i Culicidi e la maggior parte dei Nematoceri (eccettuati i Tipulidi ed i Cecidomiidi) hanno un capo bene sviluppato, separato dal tronco mediante una strozzatura a forma di collo, ocelli ed antenne ben visibili, pezzi boccali al completo e di solito mobili orizzontalmente (larve eucefale). I Brachiceri Ciclorrafi posseggono invece larve con capo piccolo e poco differenziato, con antenne piccole o nulle, ocelli assenti, e pezzi boccali ridotti a due denti sclerificati mobili verticalmente (larve acefale). Fra la condizione eucefala e l’acefala vi sono delle condizioni emicefale, consuete nei Brachiceri Ortorrafi, nei Tipulidi e nei Cecidomiidi. Gli organi visivi, che mancano anche nelle larve eucefale oscuricole, in quelle lucicole sono di solito rappresentati da 1-3 paia di ocelli laterali. Le antenne di 1-5 articoli sono quasi sempre bene sviluppate nelle larve dei Nematoceri, mentre nei Brachiceri sono ridotte o assenti; ai due lati di esse nei Culicidi e nei Simuliidi si notano delle appendici con setole disposte a ventaglio (setole prensili), che dirigono verso la bocca le particelle alimentari sospese nell’acqua.
Nei Nematoceri l’apparato boccale è generalmente di tipo masticatore con un labbro superiore, un paio di mandibole, un paio di mascelle (ciascuna con un solo lobo ed un palpo) ed un labbro inferiore privo di palpi. Nei Brachiceri Ortorrafi le medesime parti risultano più o meno modificate e le mandibole si muovono in senso verticale. Nei Brachiceri Ciclorrafi le modificazioni sono assai più profonde, gli gnatiti si modificano fin a divenire irriconoscibili, e sono rappresentati da un paio di uncini mandibolari che possono sporgere fuori dalla bocca e servire come organi di fissazione (Gastrofilidi), di dilacerazione (Muscidi), di locomozione, o di salto (Piophila); con gli uncini sono connessi i pezzi scheletrici di un organo complicato (scheletro cefalo-faringeo) che funziona anche da pompa aspirante.
Sebbene sprovviste di vere zampe, le larve dei Ditteri talora portano prominenze armate di corti uncini che le aiutano nella locomozione. In generale le larve presentano le medesime caratteristiche morfologiche dalla prima all’ultima età, anche se vi si possono riscontrare notevoli cambiamenti quando esse, libere e mobili appena schiuse, diventano successivamente parassite.
È importante considerare il sistema respiratorio che, per chiusura di un vario numero di paia di stigmi, è emipneustico, potendosi presentare polipneustico, anfipneustico, propneustico, metapneustico, o addirittura essere apneustico. Alcune larve di Culicidi eSirfidi sono provviste di tubi fortemente sclerificati che, affondati nelle radici delle piante acquatiche, servono ad attingere aria dai meati aeriferi dei tessuti vegetali. In generale però le larve acquatiche respirano portando la parte posteriore del loro corpo con gli orifizi stigmatici alla superficie dell’acqua per attingere aria atmosferica; in vari casi però viene utilizzata l’aria sciolta nell’acqua e, pur esistendo un sistema tracheale, l’assunzione dell’ossigeno si effettua a livello della superficie esterna del corpo ove possono esistere tracheobranchie, che sono caudali nei Culicidi e rettali in Simulidi, ovvero branchie sanguigne come in vari Chironomidi.
Il sistema nervoso talora è più concentrato nella larva che nell’adulto (come avviene nei Tabanidi); gli organi di senso sono abbondanti, ma quelli visivi, se esistono, sono tuttavia estremamente semplificati. Assai sviluppati sono di regola i corpi adiposi. Una particolare menzione meritano i dischi immaginali che si trovano principalmente nella regione toracica e che svolgeranno la loro attività durante il periodo pupale.
Le larve di molti Ditteri conducono vita libera; altre sono parassite, soprattutto fra i Ditteri Ciclorrafi, provocando delle miasi cutanee, cavitarie o del canale alimentare. Talora si tratta di parassitismo accidentale dovuto a larve abitualmente saprofaghe (come nel caso delle miasi prodotte da alcune mosche), mentre il parassitismo diventa obbligatorio per le larve degli Estridi e per quelle dei Larvevoridi che si sviluppano a spese di altri insetti.

Dopo aver subito poche mute – più raramente nessuna – le larve si trasformano in pupe. Per trascorrere il periodo pupale molte larve si affondano nel terreno o si fissano su vegetali ed altri sostegni mediante una sostanza vischiosa (è il caso dei Sirfidi e diFannia); molte larve di Muscidi e di Nematoceri (Simuliidi, alcuni Cecidomidi, Micetofilidi) formano dei bozzoli con fili sericei o agglutinando materiali estranei. Le pupe acquatiche dei Culicidi rimangono mobili e nuotano a sbalzi: esse, come in generale le pupe acquatiche dei Nematoceri, sono propneustiche e possiedono un paio di tubi respiratori toracici mediante i quali si mettono in rapporto con l’aria atmosferica. Dopo gli imponenti rimaneggiamenti strutturali che avvengono durante il periodo pupale, con profonde istolisi e con intensa attività morfogenetica a partire dai dischi immaginali, si verifica la fuoriuscita dell’adulto.